Мышца как орган

В организме человека выделяют 3 вида мышечной ткани:

Скелетная

Поперечнополосатая

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образована цилиндрической формы мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0.1 мкм, каждое из которых представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателито, покрытых общей базальной мембраной, укрепленной тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Базальная мембрана формирует сарколемму. Под плазмолеммой миосимпласта располагается множество ядер.

В саркоплазме находятся цилиндрические миофибриллы. Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с развитыми кристами и частичками гликогена. Саркоплазма богата белков миоглобином, который подобно гемоглобину, может связывать кислород.

В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают:

Красные волокна:

Богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями

Однако они самые тонкие

Миофибриллы в них расположены группами

Окислительные процессы более интенсивны

Промежуточные волокна:

Беднее миоглобином и митохондриями

Более толстые

Окислительные процессы менее интенсивны

Белые волокна:

- самые толстые

- количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно

- окислительные процессы менее интенсивны

- еще ниже содержание гликогена

Структура и функция волокон неразрывно связана между собой. Так белые волокна сокращаются быстрее, но и быстро утомляются. (спринтеры)

Красные способы к более длительному сокращению. У человека мышцы содержат все типы волокон, в зависимости от функции мышцы в ней преобладают тот или иной тип волокон. (стайеры)

Строение мышечной ткани

Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные анизотропные диски (А-диски) чередуются со светлыми изотропными дисками (I-диски). Диск А разделен светлой зоной H, в центре которой проходит мезофрагма (линия М), диск I разделен темной линией (телофрагма – Z линия). Телофрагма толще в миофибриллах красных волокон.

Миофибриллы содержат сократительные элементы – миофиламенты, среди которых веделяют толстые (миозивные), занимающие А диск, и тонкие (актиновые), лежащие в I-диске и прикрепляющиеся к телофрагмам (Z-пластинки содержат белок альфа-актин), причем концы их проникают в А-диск между толстыми миофиламентами. Участок мышечного волокна расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой сарконнер – сократительную единицу миофибрилл. Благодаря тому, что границы саркомеров всех миофибрилл совпадают, возникает регулярная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна.

На поперечных срезах отчетливо видны миофибриллы в виде округлых точек на фоне светлой цитоплазмы.

Согласно теории Huxley, Hanson, мышечное сокращение – результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых). При этом длина филаментов диска А не изменяется, диск I уменьшается в размерах и исчезает.

Мышцы как орган

Строение мышц. Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т.д. в целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой, составляя мышечное брюшко.

Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.

Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от ЦНС, то каждая мышцы связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по К.П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышцы в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом.

В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы.

В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).

В мышце различают активно сокращающуюся часть – брюшко и пассивную часть – сухожилие.

Таким образом, скелетная мышцы состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани, из нервной ткани, из эндотелия мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой – сократимость, она определяет функцию мускула как органа – сокращение.

Классификация мышц

Мышц насчитывается до 400 (в человеческом организме).

По форме делятся на длинные, короткие и широкие. Длинные соответствуют рычагам движения, к которым они прикрепляются.

Некоторые длинные начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые, трехглавые и четырехглавые.

В случае слияния мышц разного происхождения или развившихся из нескольких миотонов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки. Такие мышцы имеют два брюшка или больше – многобрюшные.

Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так, сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по несколько сухожилий, благодаря чему сокращения одного мышечного брюшка дает двигательные эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц.

Широкие мышцы – располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением или апоневрозом.

Встречаются различные формы мышц: квадратная, треугольная, пирамидальная, круглая, дельтовидная, зубчатая, камбаловидная и др.

По направлению волокон, обусловленному функционально, различаются мышцы с прямыми параллельными волокнами, с косыми волокнами, с поперечными, с круговыми. Последние образуют жомы, или сфинктеры, окружающие отверстия.

Если косые волокна присоединяются к сухожилию с одной стороны, то получается так называемая одноперистая мышцы, а если с двух сторон, то двуперистая. Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной и полуперепончатой мышцах.

Сгибатели

Разгибатели

Приводящие

Отводящие

Вращатели кнутри (пронаторы), кнаружи (супинаторы)

Онто-филогенетические аспекты развития опорно-двигательного аппарата

Элементы опорнодвигательного аппарата туловища у всех позвоночных развиваются из первичных сегментов (сомитов) дорсальной мезодермы, залегающих по бокам и нервной трубки.

Возникающая из медиовентральной части сомита мезенхима (склеротом) идет на образование вокруг хорды скелета, а средняя часть первичного сегмента (миотом) дает мышцы (из дорсолатеральной части сомита образуется дерматом).

При образовании хрящевого, а впоследтсвии костного скелета мышцы (миотомы) получают опору на твердых частях скелета, которые в силу этого располагаются также метамерно, чередуясь с мышечными сегментами.

Миобласты вытягиваются,сливаются друг с другом и превращаются в сегменты мышечных волокон.

Первоначально миотомы на каждой стороне отделяются друг от друга поперечными соединительнотканными перегородками. Также сегментированное расположение мускулатуры туловища у низших животных остается на всю жизнь. У высших же позвоночных и у человека благодаря более значительной дифференцировке мышечных масс сегментация значительно сглаживается, хотя следы ее и остаются как в дорсальной, так и в вентральной мускулатуре.

Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на дорсальную и вентральную часть. Из дорсальной части миотомов возникает спинная мускулатура, из вентральной – мускулатура, расположенная на передней и боковой сторонах туловища и называемая вентральной.

Соседние миотомы могут срастаться между собой, но каждый из сросшихся миотомов удерживает относящийся к нему нерв. Поэтому мышцы, происходящие из нескольких миотомов иннервируются несколькими нервами.

Виды мышц в зависимости от развития

На основании иннервации всегда можно отличить аутохтонную мускулатуру от сместившихся в эту область других мышц – пришельцев.

Часть мышц, развившихся на туловище, остается на месте, образуя местную (аутохтонную) мускулатуру (межреберные и короткие мышцы м/у отростками позвонков.

Другая часть в процессе развития перемещается с туловища на конечности – трункофугальные.

Третья часть мышц, возникнув на конечностях, перемещается на туловище. Это трункопетальные мышцы.

Развитие мышц конечностей

Мускулатура конечностей образуется из мезенхимы почек конечностей и получает свои нервы от передних ветвей спинномозговых нервов при посредстве плечевого и пояснично-крестцового сплетений. У низших рыб из миотов туловища вырастают мышечные почки, которые разделяются на два слоя, расположенные с дорсальной и вентральной сторон скелета.

Подобным же образом у наземных позвоночных мышцы по отношению к зачатку скелета конечности первоначально располагаются дорсально и вентрально (разгибатели и сгибатели).

Трунктопетальные

При дальнейшей дифференцировке зачатки мышц передней конечности разрастаются и проксимальном направлении и покрывают аутохтонную мускулатуру туловища со стороны груди и спины.

Кроме этой первичной мускулатуры верхней конечности, к поясу верхней конечности присоединяются еще трункофугальные мышцы, т.е. производные вентральной мускулатуры, служащшие для передвижения и фиксации пояса и переместившиеся на него с головы.

У пояса задней (нижней) конечности вторичных мышц не развивается, так как он неподвижно связан с позвоночным столбом.

Мышцы головы

Возникают отчасти из головных сомитов, а главным образом из мезодермы жаберных дуг.

Третья ветвь тройничного нерва (V)

Промежуточно-лицевой нерв (VII)

Языкоглоточный нерв (IX)

Верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Работа мышц (элементы биомеханики)

Каждая мышца имеет подвижную точку и неподвижную точку. Сила мышцы зависит от количества входящих в ее состав мышечных волокон и определяется площадью разреза в том месте, через которое проходят все волокна мышцы.

Анатомический поперечник – площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, ее толщину (фактически определяет объем мышцы).

Абсолютная сила мышцы

Определяется отношением массы груза (кг), который мышца может поднять и площади ее физиологического поперечника (см2)

У икроножной мышцы – 15,9 кг/см2

У трехглавой – 16,8 кг/см2

строения костей черепа; 5) соединения костей.

Оформление протокола. Зарисовать препараты, нанести соответствующие обозначения.

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Мышечная система является активной частью двигательного аппарата человека, а кости, связки составляют его пассивную часть. При помощи мышечной системы и костей происходит изменение положения тела человека в пространстве, осуществляются дыхательные и глотательные движения, формируется мимика. Скелетные мышцы (рис. 53) участвуют в образовании ротовой, грудной, брюшной и тазовой полостей; входят в состав стенок полых органов (глотка, гортань и др.); вызывают изменение положения глазного яблока в глазнице; влияют на слуховые косточки в барабанной полости среднего уха. Мышечная деятельность не только обеспечивает движение, но и оказывает влияние, на кровообращение, развитие и форму костей. Систематические мышечные нагрузки способствуют росту мышечной массы за счет увеличения структур, которые входят в состав мышц.

Рис. 53. Схема скелетной мышцы:

А - мышечные волокна прикреплены к сухожилиям;Б- отдельное волокно, состоящее из миофибрилл;В- отдельная мио-фибрилла: чередование светлых актиновых I-дисков и темных миозиновых А-дисков; наличие Н-зоны и М-линии; Г- поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями

Скелетные мышцы у новорожденных и детей составляют около 20-25 % массы тела, тогда как у взрослых - до 40 %, а у пожилых и старых людей - до 25-30 %. Более половины всех мышц расположено в области головы и туловища и 20 % - на верхних конечностях. В организме человека около 400 мышц, которые состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани и имеют произвольное

сокращение.

С ТРОЕНИЕ МЫШЦ

Мышца (musculus) как орган состоит из мышечной ткани, рыхлой и плотной соединительной ткани, сосудов и нервов, имеет определенную форму и выполняет соответствующую ей функцию.

Основу мышцы формируют тонкие пучки поперечнопо-досатых мышечных волокон, которые сверху покрыты со-единительнотканной оболочкой -эндомизием. Более крупные пучки отделены один от другогоперимизием, а всю мышцу окружаетэпимизий, который затем переходит в сухожилие и называется

перитендинием.

Рыхлая соединительная ткань образует мягкий скелет мышцы, от которого берут начало мышечные волокна, а плотная ткань - сухожильные концы мышцы. Около 1/3 волокон прикрепляется к костям, а 2/3 имеют опору на соединительнотканных образованиях мышц. Мышечные пучки образуют мясистое брюшко, которое может активно сокращаться, а затем, перейдя в сухожилие, прикрепляется к костям. Начальную часть мышц, особенно длинных, называют еще головкой, а концевую - хвостом.

Сухожилия в разных мышцах неодинаковы по размерам. Самые длинные они в мышцах конечностей. Мышцы, образующие брюшную стенку, имеют широкое плоское сухожилие - апоневроз.

Двубрюшная мышца имеет промежуточное сухожилие, между двумя брюшками, или несколько коротких сухожилий, прерывающих ход мышечных пучков (например, в прямой мышце живота). Сухожилие значительно тоньше, чем мышца, но прочность его очень большая. Так пяточное (ахиллово) сухожилие может выдержать нагрузку около 500 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра - 600 кг.

Кровоснабжение и иннервация мышцы осуществляются с внутренней стороны мышцы, где к каждому мышечному волокну идут капилляры и нервные волокна, которые несут двигательные импульсы.

В сухожилиях и мышцах находятся чувствительные нервные окончания.

К ЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ

Мышцы человека классифицируют по форме, положению на теле, направлению волокон, выполняемой функции, по отношению к суставам и др. (табл. 3).

Таблица 3

Форма мышц в зависимости от расположения мышечных волокон к сухожилию

Форма мышц может быть очень разнообразной, она зависит от расположения мышечных волокон к сухожилию (рис. 54).

Рис. 54. Форма мышц:

А - веретенообразная;Б - двуглавая мышца;В - двубрюшная мышца;Г- мышца с сухожильными перемычками;Д - двухперистая мышца;Е- одноперистая мышца; 1- брюшко мышцы;2, 3- сухожилия мышцы;4 - сухожильная перемычка; 5 - промежуточное сухожилие

Чаще встречаются веретенообразные мышцы. В них пучки волокон ориентированы параллельно длинной оси мышцы, а брюшко, постепенно сужаясь, переходит в сухожилие. Мышцы, у которых мышечные волокна прикрепляются к сухожилию только с одной стороны, называются одноперистыми, а с двух сторон

Двухперистыми. Мышцы могут иметь одну или несколько головок, отсюда и название: двуглавая, трехглавая, четырехглавая. Некоторые мышечные волокна расположены циркулярно и образуют мышцысфинктеры, которые окружают ротовое и заднепроходное отверстия и др.

Название мышцы может отражать ее форму (ромбовидная, трапециевидная, квадратная), размер (длинная, короткая, большая, малая), направление мышечных пучков или самой мышцы (косая, поперечная), выполняемую ею функцию (сгибание, разгибание, вращение, поднимание).

По отношению к суставам мышцы располагаются неодинаково, что определяется их строением и функцией. Если мышцы действуют на один сустав, они называются односуставными, если же перекидываются через два сустава и больше - двусуставными и многосуставными. Некоторые мышцы могут брать начало от костей и прикрепляться к костям, не соединяясь при помощи суставов (например, подъязычная, челюстно-подъязычная, мимические мышцы, мышцы дна рта, мышцы промежности).

В СПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ И РАБОТА МЫШЦ

Мышцы снабжены различными образованиями (вспомогательный аппарат), которые создают благоприятные условия для их сокращения. К вспомогательному аппарату относятся фасции (связки), влагалища сухожилий, синовиальные сумки и блоки мышц сесамовидной кости. Фасция - это соединительнотканная оболочка мышцы, которая образует для нее футляр, отделяет одну от другой, уменьшает трение мышц, образует опору для брюшка при сокращении. Различают фасции собственные и поверхностные. Каждая область имеетсобственную фасцию (например, плечо, предплечье), но если мышцы лежат в несколько слоев, то они имеют глубокую фасцию.Поверхностная фасция располагается под кожей и охватывает всю группу мышц, аглубокая находится глубже и окружает особые мышцы и группы мышц. Между группами мышц обычно проходят межмышечные перегородки. Мышцы, выполняющие большую нагрузку, имеют более плотную фасцию, укрепленную сухожильными волокнами (например, фасция бедра, фасция голени), а мышцы с небольшой нагрузкой имеют рыхлую, непрочную фасцию. В некоторых местах наблюдаются утолщения фасций: сухожильные дуги, расположенные над нижележащими сосудисто-нервными пучками. Фасция в

области некоторых составов (голеностопный, лучезапястный) имеет утолщение и образует фиброзный мостик - удерживатель мышц, который создает соответствующее направление движению сухожилиям.

Влагалище сухожилий создает условия для беспрепятственного движения сухожилий; оно имеет замкнутую щелевидную полость, ограниченную двумя листками и заполненную внутри жидкостью.

В местах, где сухожилия или мышца перебрасываются через кость либо мышцу, находятся синовиальные сумки, которые выполняют те же функции, что и влагалища. Синовиальная сумка имеет форму плоского соединительного мешочка с жидкостью внутри. С одной стороны стенка сумки срастается с подвижным органом (мышцей), а с другой - с костью или с сухожилием.

Если синовиальная сумка лежит между сухожилием и костным выступом, покрытым хрящевой тканью, то образуется так называемый блок мышц, который изменяет направление сухожилия, служит ему опорой, увеличивает рычаг приложения силы. Такую же функцию выполняют сесамовидные кости (надколенник, гороховидная кость).

Сокращаясь под влиянием нервных импульсов, мышцы действуют через суставы на кости и изменяют их движение. У одноосевого сустава (цилиндрический, блоковидный) движение происходит только вокруг одной оси. Если мышцы окружают сустав с двух сторон и участвуют в двух направлениях, происходит сгибание и разгибание или приведение и отведение. Мышцы, действующие в противоположных направлениях, называются антагонистами, а мышцы, действующие в одном направлении, -синергистами.

Поскольку мышца прикрепляется к костям, то концы ее при сокращении сближаются; таким образом мышца выполняет соответствующую работу. При этом изменяется положение тела или его части в пространстве, преодолевается сила тяжести. В связи с этим различают преодолевающую, удерживающую и уступающую работу мышцы.

Преодолевающая работа выполняется в том случае, если сила мышечного сокращения изменяет положение тела или его части с преодолением сил сопротивления.

Удерживающей работой называют работу, при которой сила мышц удерживает тело или груз в соответствующем положении без движения в пространстве.

Уступающей работой считается работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела (конечности) и удерживающего ею груза.

Кости, соединяемые суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. В зависимости от расположения действующих сил относительно точки опоры различают два рода рычагов.

Рычаг первого рода двуплечий, если точка опоры находится посередине между точками приложения сил, например соединение позвоночника с черепом (рис. 55).

Рис. 55. Рычаг равновесия:

Рычаг второго рода одноплечий. Он бывает двух видов. Первый вид - рычаг силы - имеет место в том случае, если плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления (рис. 56).

Рис. 56. Рычаг силы:

А - точка опоры;Б - точка приложения силы;В - точка сопротивления

У другого вида одноплечевого рычага - рычага скорости - плечо приложения мышечной силы короче плеча сопротивления, где приложена противодействующая сила, сила тяжести (рис. 57). Сила мышцы зависит от анатомических, физиологических и других факторов.

Клетки мышечной ткани, как и нервные, могут возбуждаться при воздействии химических и электрических стимулов. Способность мышечных клеток укорачиваться (сокращаться) в ответ на действие определенного стимула связана с наличием особых белковых структур (миофибрилл ). В организме мышечные клетки осуществляют энергосберегающие функции, поскольку энергия, расходуемая при сокращении мышцы, затем выделяется в виде тепла. Поэтому при охлаждении организма происходят частые сокращения мышц (дрожь).

По строению мышечные клетки напоминают другие клетки организма, но отличаются от них формой. Каждая мышечная клетка подобна волокну, длина которого может достигать 20 см. Поэтому часто мышечную клетку называют мышечным волокном .

Характерной особенностью мышечных клеток (волокон) является присутствие в них больших количеств белковых структур, которые называются миофибриллами и сокращаются при раздражении клетки. Каждая миофибрилла состоит из коротких белковых волокон, называемых микрофиламенты. В свою очередь, микрофиламенты подразделяются на тонкие актиновые и более толстые миозиновые волокна . Сокращение происходит в ответ на нервное раздражение, которое передается к мышце от двигательной концевой пластинки по нервному отростку посредством нейромедиатора - ацетилхолина.

В соответствии со строением и выполняемыми функциями, выделяют две разновидности мышечной ткани: гладкая и поперечнополосатая.

Гладкая мышечная ткань

Клетка гладкой мышечной ткани имеет веретенообразную форму. В центре расположено продолговатое ядро. Миофибриллы организованы не так строго упорядоченно, как в клетках поперечнополосатых мышц. Кроме этого, гладкие мышцы сокращаются медленнее, чем поперечнополосатые. Сокращение мышц происходит под действием химических медиаторов: ацетилхолина и адреналина. Работа гладких мышц регулируется автономной нервной системой (вегетативной).

За счет этой ткани формируется большая часть стенок полых внутренних органов (желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, мочеполовые органы, кровеносные сосуды и т. д.).

Поперечнополосатая мышечная ткань

Под микроскопом в мышечной клетке можно видеть жесткую структурную организацию миофибрилл и их субъединиц (актиновых и миозиновых волокон). Они располагаются в виде чередующихся светлых и темных поперечных полос. Отсюда и произошло название этой разновидности мышечной ткани. Такой упорядоченный характер расположения актиновых и миозиновых волокон является отличительным признаком клеток поперечнополосатых мышц, поскольку в клетках гладкой мышечной ткани волокна расположены неупорядоченно.

Эта разновидность мышечной ткани в свою очередь подразделяется на два типа: скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань составляет 40-50% от общего веса тела, что делает скелет наиболее развитой частью человеческого организма. Большая часть скелетных мышц образует мускулатуру активной двигательной системы, а также формирует выражение лица (мимические мышцы), язык, горло, гортань, среднее ухо, тазовое дно и т. д. Эти мышцы находятся под контролем соматической нервной системы и поэтому могут сокращаться произвольно.

Сердечная мышечная ткань представлена специфической формой поперечнополосатых мышц. По сравнению со скелетными мышцами, она имеет ряд особенностей.

В отличие от краевого расположения ядер в клетке скелетных мышц, ядра в клетке мышечной ткани сердца располагаются в центре клетки. Сами клетки по диаметру меньше мышечных волокон скелетных мышц. В противоположность мышечным волокнам скелетных мышц, которые снаружи не имеют фибриллярных структур, необходимых для связывания между собой, клетки мышечной ткани сердца связаны друг с другом особыми вставочными дисками. Такая организация мышечных клеток сердца дает возможность электрическому импульсу веерообразно распространяться по стенкам обоих предсердий и внутренней поверхности желудочков. Еще одна особенность сердечной мышцы заключается в способности некоторых ее клеток генерировать импульсы не только в ответ на внешние раздражители, но и спонтанно. Активность клеток мышцы сердца находится под контролем автономной нервной системы.

Строение скелетных мышц

Мышечные волокна и соединительная ткань в скелетных мышцах тесно связаны между собой. Каждая мышца окружена особой оболочкой (эпимизий ), состоящей из плотной соединительной ткани. Каждая мышца состоит из отдельных пучков волокон (фасцикул), также окруженных собсенной оболочкой (перимизий ).

Такие пучки волокон состоят из сотен мышечных фибрилл - мышечных клеток, покрытых оболочкой из соединительной ткани. Внутри каждая мышечная клетка содержит несколько сотен ядер, расположенных по периферии. В длину такая клетка может достигать нескольких см. Обычно мышечные фибриллы располагаются по всей длине мышцы и с двух концов прикрепляются к сухожилиям, которые скрепляют мышцу с костью (отсюда название - скелетные мышцы).

Структурные и молекулярные основы сокращения скелетных мышц

Выше мы уже говорили, что мышечные волокна состоят из миофибрилл способных сокращаться. Эти фибриллы расположены параллельно продольной оси клетки и посредством Z-дисков разделены на множество единиц, которые называются саркомерами.

В каждом саркомере существует упорядоченная структура микрофиламентов, представленная актиновыми и миозиновыми нитями. Каждая актиновая нить связана с Z-диском саркомера, причем миозиновые нити, находящиеся в середине саркомера, с обеих сторон распространяются в область актиновых нитей.

При сокращении эти нити скользят вдоль по отношению друг к другу. Каждый отдельный саркомер при этом становится короче, в то время как актиновые и миозиновые нити сохраняют свою длину. При растяжении мышцы происходит обратной процесс.

Характер и продолжительность сокращения для поперечнополосатых скелетных мышц различны. Мышечные волокна, обладающие временем сокращения 30-40 мс, называются быстрыми (фазными) волокнами. Они отличаются от медленных (тонических) волокон, тем, что время сокращения для них составляет около 100 мс.

Даже в состоянии покоя мышцы всегда находятся в активном (непроизвольном) напряжении (тонусе). Тонус скелетных мышц поддерживается за счет постоянно поступающих в них слабых импульсов. Мышечный тонус контролируется самостоятельно посредством мышечного веретена и сухожилий. При отсутствии мышечного тонуса говорят о вялом (атоническом) параличе.

Если мышца в течение долгого времени не выполняет работу или нарушается ее иннервация, то она атрофируется. С другой стороны, при повышенной нагрузке на мышцы, например у спортсменов, происходит утолщение отдельных мышечных волокон и наступает гипертрофия мышц. При сильных повреждениях мышцы формируется шрам из соединительной ткани, поскольку способность мышц к регенерации ограничена.

Кровоснабжение мышц

Приток крови к мышце и, следовательно, снабжение ее кислородом зависит от работы, которую она совершает. Количество кислорода, необходимое работающей мышце, в 500 раз превышает потребность в кислороде мышцы, находящейся в состоянии покоя. Поэтому при мышечной работе количество крови, поступающее в мышцу, сильно возрастает (300-500 капилляров/мм3 объема мышцы) и может в 20 раз превышать этот показатель для неработающей мышцы.

Строение скелетной мышцы как органа

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

Рис. 1. Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; В - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни - Брауну); 1, 1’ - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, n - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"- мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 1). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию

Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:

1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы , заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм.

2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы . Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко - venter, заканчивающееся мощным сухожилием - tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой - caput.

3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала, ни конца, называются сфинктерами .

4. Комбинированные мышцы - складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках - мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.

Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы).

Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.

1. Проще всего построены простые динамическиемышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична.

2. Статодинамические мышцы (рис. 2, 3) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что cтатодинамические мышцы сильнее динамических.

Рис. 2. Типы строения перистых (статодинамических мышц):

а - одноперистая; б - двуперистая; в - многоперистая; 1 - сухожилия мышц; 2 - пучки мышечных волокон; 3.- сухожильные прослойки; 4 - анатомический поперечник; 5 - физиологический поперечник

В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.

Рис. 3. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву): Д - динамические; ДС - динамостатические; ПС - полустатические; СД- статодинамические.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).

3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре.

Мышечная система

Мышечная система создаёт дополнительную опору телу животного и определяет его движение. Мышцы состоят из множества удлинённых клеток – мышечных волокон, способных сокращаться под действием электрических импульсов. Различают поперечно-полосатые, гладкие и сердечные мышцы.

Поперечно-полосатые мышцы присоединяются к костям при помощи плотных и малорастяжимых сухожилий, состоящих из коллагена. Один конец сухожилия переходит в наружную оболочку мышцы, а другой плотно прикреплен к надкостнице.

При раздражении мышечное волокно будет сокращаться только в том случае, если стимулирующий импульс превысит некоторую пороговую величину. Такое сокращение будет максимальным и не изменится при ещё большем увеличении импульса. Согласно современным представленим сокращение вызывается тем, что актиновые нити – один из типов мышечных нитей – скользят по миозиновым. Необходимая для этого энергия образуется в результате расщепления АТФ. При интенсивных сокращениях поставляемого в мышцы кислорода оказывается недостаточно; говорят, что работа мышцы создаёт кислородную задолженность. При этом начинает образовываться молочная кислота – токсичный продукт, который в печени превращается в глюкозу или полностью разлагается на углекислый газ и воду.

Тип сокращения зависит от способа фиксации мышц: он может быть изотоническим (сокращение при постоянной нагрузке) и изометрическим (мышца развивает напряжение, но её длина не изменяется). Ответ на однократное раздражение длится около 0,05 с. Фаза сокращения длится около 0,1 с, после чего наступает длительный – около 0,2 с – период расслабления, когда мышечное волокно некоторое время неспособно сокращаться. Если интервал между двумя сокращениями незначителен, то второе сокращение накладывается на первое; при этом во второй раз развивается большее напряжение. При ритмическом раздражении напряжение достигает некоторого уровня (плато) и остается на нём достаточно долго, после чего наступает утомляемость и расслабление.

Двигательные аксоны, подходя к мышцам, ветвятся. Группа мышечных волокон (в бицепсе тысячи волокон) и иннервирующий её аксон образуют двигательную единицу; все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Чем меньше волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы. Регуляция напряжения, вызываемого мышцой, может осуществляться:

Изменением количества двигательных единиц, возбуждающихся в данный момент;

Изменением количества нервных импульсов в секунду.

Волокна скелетных мышц можно разделить на тонические и фазические. Тонические волокна окрашены в красный цвет, расположены в глубине мышц, имеют собственные запасы кислорода, связанного с родственным гемоглобину крови белком миоглобином. Они обеспечивают длительное сокращение мышцы (например, связанное с противодействием силе тяжести – мышцы спины, шеи, поддерживающие нижнюю челюсть). Фазические волокна преимущественно белые, залегают на поверхности мышц и обеспечивают быстрое и сильное сокращение, но быстро утомляются.

Для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть её в первоначальное положение, необходима хотя бы пара мышц, например, сгибатель и разгибатель. Когда одна из мышц сокращается, другая должна расслабляться. Это достигается благодаря тормозным рефлексам спинного мозга, блокирующим импульсы, идущие к соответствующей группе мышц.

Гладкая мускулатура образует стенки кровеносных сосудов, кишечника, мочевого пузыря и других органов. Клетки гладкой мускулатуры образуют поперечные и продольные слои; сокращение первых приводит к удлинению и утончению органа (например, кишки); сокращение вторых вызывает обратный эффект. Гладкие мышцы способны к самопроизвольным сокращениям; так растяжение мускулатуры при наполнении пищеварительных проходов обычно сразу приводит к её сокращению. Такая координированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого внутри полых органов.